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機體內消耗水的反應

一個多月前,我曾經寫過一篇文章,是關於生物體內生成水的反應。今天,我想再總結一下機體內一些重要的需要消耗水分子的化學反應。

估計每一個學過生化的人,首先都會想到體內由各種水解酶催化的水解反應。這些酶促水解反應,有的發生在胞外(如動物消化道),有的發生在胞內,有的在胞內和胞外都可以發生。

催化特定物質水解的酶的命名一般是在被水解的底物後加酶就可以了,如催化蛋白質水解的酶叫蛋白酶,催化RNA水解的酶叫RNA酶,催化脂肪水解的酶叫脂肪酶,催化澱粉水解的酶叫澱粉酶,催化ATP水解的酶叫ATP酶。知道了這一點,我們平時絕對不可以把RNA催化劑稱為RNA酶,只能叫核酶;同樣,不可以把催化DNA複製引物合成的酶稱為引物酶,只能叫引發酶或者引物合成酶。另外還需要注意,所有的水解反應都會釋放能量,但一般除了ATP或其他NTP水解的能量可以被機體利用以外,其他物質水解反應釋放的能量是無法被利用的。鑑於此,機體對於某些物質的降解有時不用水解,而是磷酸解,這就提高了能量利用的效率。如糖原在體內的降解主要採取磷酸解,而不是水解,這樣釋放出的葡萄糖單位不是遊離的葡萄糖,而是活化好的磷酸化的葡萄糖,等它進一步降解就省掉了糖酵解第一步反應需要消耗的ATP;再如,核苷酸水解產生的核苷也可以在核苷磷酸化酶的催化下,得到磷酸化的核糖,而磷酸核糖可以直接融入到PPP。

機體內消耗水的反應

圖1。 高等植物體內所發生的水的光解

第二個重要的消耗ATP的反應,就是產氧光合有機體在光合作用的光反應中所進行的水的光解(圖1)。在這裡,水的光解既提供最終還原氧化型輔酶II的電子供體,還對光合磷酸化所需要的質子梯度有直接的貢獻,當然還釋放出了氧氣。

機體內消耗水的反應

圖2。 三羧酸迴圈由檸檬酸合酶催化的反應

至於其他消耗水分子的反應,分為兩類反應:一類實際上仍然是水解反應。例如,三羧酸迴圈的第一步由檸檬酸合酶催化的反應(圖2),這一步反應之所以需要水,是因為在草醯乙酸和乙醯輔酶A縮合成檸檬醯輔酶A以後,可將其水解變成檸檬酸,同時會釋放出大量的能量,從而使得這一步反應更加完全,成為一步不可逆反應。再如,嘌呤核苷酸從頭合成中由黃苷酸轉變成鳥苷酸的反應,需要水解ATP提供能量(圖3);另外一類並不是水解,而是水合反應。催化這類反應的酶叫水合酶。

機體內消耗水的反應

圖3。 鳥苷酸合成的反應

水合反應是要利用水分子的羥基,將其引入到一個雙鍵的一側。引入的羥基隨後可以被氧化成羰基。例如,三羧酸迴圈由延胡索酸酶催化的反應以及脂肪酸beta-氧化由烯醯輔酶A水合酶催化的反應(圖4和圖5)。

機體內消耗水的反應

圖4。 延胡索酸酶催化的反應

機體內消耗水的反應

圖5。 由烯醯輔酶A水合酶催化的反應